واکوئل بیش از 90 درصد از حجم سلول بالغ گیاهی را اشغال می کند . واکوئل را غشایی به نام تونوپلاست احاطه می کند. درون واکوئل مواد آلی و معدنی مانند قند ، پروتئین ، اسیدهای آلی مانند فسفاتید ، تانن ، رنگدانه ، فلاوونوئید و اکسالات کلسیم وجود دارد . برخی مواد درون واکوئل مثل تانن و پروتئین سخت حتی بلوری هستند .
سلول مریستمی واکوئل بسیار کوچکی دارد .با رشد و تمایز سلول واکوئلها بزرگ شده و به هم متصل می گردند. در سلول پارانشیمی بالغ ، واکوئل بزرگی در وسط سلول دیده می شود که لایه نازکی از سیتوپلاسم آن را احاطه می کند .با اسیب دیدن سلول در نزدیکی محل زخم ، سلولها فعالیت میتوزی را آغاز می کنند و واکوئلها تقیسم شده کاهش می یابند (شولز، 1988) .
در اثر حمله حشرات سلولهای پارانشیمی هیپرتروفی شده ، توده سیتوپلاسم افزایش حجم می یابند و حجم واکوئل کاهش می یابد (چزن ،فان ،1988).
اگر بیش از یک واکوئل در سلول باشد به آن واکوئوم (vacoume) می گویند . در مورد منشاء واکوئل ، نظرات مختلفی ارائه شده است :
1. واکوئل از پیش واکوئل ها ایجاد می گردد و بعد از تقسیم سلول به سلولهای دختر ، شکافته شده و تعدادی واکوئل به وارد هر سلول دختر می گردد .
2. در نواحی خاصی از سیتوپلاسم آب جمع می گردد . با غشایی محصور می گردند.
3. واکوئل از کیسه های گلژی منشاء می گیرند .
4. از اتساع سییترهای شبکه اندوپلاسمی یا کیسه های آن منشاء می گیرند.
اعمال واکوئل عبارت است از : تنظیم آب و محتویات سلول ، تنظیم اسمزی و ذخیره و هضم ، همچنین شرکت فعال در متابولیسم سلول ( مارتی ، 1980) .
واکوئل انزیم گوارشی دارد که متابولیت و اجرای سیتوپلاسمی را تجزیه می کند . فعالیت هیدرولیتیک واکوئل مشابه لیزوزم در سلولهای جانوری است . آنزیمهای گوارشی واکوئل از شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی گرفته می شوند و توسط وزیکولها به واکوئل منتقل می گردند . در طول عمر سلول مقدار آنزیم تغییر می کند و در سلولهای مختلف ، به مقادیر مختلفی تولید می گردد .برخی از واکوئلها اصلاً آنزیم گوارشی ندارند و در برخی موارد شروع هضم مواد در شبکه آندوپلاسمی صورت می گیرد .
واکوئل ها به عنوان انبار سلول ایفای نقش می کنند:
1. پروتئین : لایه خارجی اندوسپرم میوه گیاه چاودار ، پروتیین بی شکلی به نام الورون (aleuron) دارد . . در پارانشیم حاشیه غده سیب زمینی و میوه فلفل سبز پروتئین به شکل شبه متبلور مکعبی وجود دارد . در الورون موجود در آندوسپرم و جنین برخی دانه ها ، پروتئین بی شکل و بلوری وجود دارد( آنزیم آمیلاز).
فریوسلینگ (1988) جزئیات تشکیل دانه الورون را در دانه های کرچک شرح داد . دانه های الورون از پروتوئینهای محلول با وزن کم و گلبولی تشکیل شده اند . این دانه ها در واکوئل سلول انباشته و ذخیره می گردند و همانجا به حالت متبلور در می آیند .
واکوئل با از دست دادن آب دهیدراته شده و این مسئله باعث می شود که محلول داخل واکوئل بسته به حلالیت خود ته نشین شوند .
فیتین (Phytin) ترکیبی نامحلول شامل نمک منیزیوم ، پتاسیم و اینوزیتول فسفریک اسید است که در تشکیل گلوبوئید (globoid) نقش دارند . سپس پرتوئینهای گویچه ذخیره ای به طور پراکنده ته نشین شده و بقیه فضای واکوئل را پر می کنند که قسمت کریستالوئید را شکل می دهند . همانطور که در پست قبل تر اشاره شد ، مواد پروتوئینی به صورت دانه های الورون در دانه ذخیره می شوند که خود این دانه های الورون واجد دو بخش گلوبوئید و کرسیتالوئید شکل گرفته اند که این دو شاختمان را ساختمان بی شکلی به نام ماده اصلی احاطه می کند (شکل 1) .
برای انتقال این دانه های الورون باید عمل هضم صورت گیرد که عکس عمل تشکیل دانه آلورون است .
شکل 1 : دانه های الورون در واکوئل . کریستالوئید و گلبوئید مشخص شده اند .
2. بلور : بلور در گیاهان عموما در واکوئل ها شکل می گیرد . متداول ترین بلور ، بلور اکسالات کلسیم است که شکلهای مختلفی دارد (شکل2 و 3).
در برگ پرتقال (Citrus) ، بگونیا( Begonia) ، بذرالبنج (Hyoscyamus) ماش(Vicia) و نوعی پسته (Pistacia palaestina) بلورهای به صورت هرمی و منشوری و مکعبی (ramboide) دیده می شوند .
بلورهای ستاره ای (drus) که مجموعه ای از بلورهای هرمی است در برگ گیاهان تاتوره(Datura stramonium) ، سداب(Ruta graveolens) ، زبان مادر زن (Opuntia) ، انجیر(Ficus indica) ، و ریشه نیلوفر(Ipomoea batatas) دیده می شود .
بلور شنی (crystal sand) ، بلورهای هرمی بسیار ریزی هستند که به صورت توده ای درآمده و در ساقه گیاه آقطی (Sambucus nigra) ، Aucuba japonica و برگ شابیزک (Atropa belladonna) دیده می شود .
بلورهایی موسوم به رافید (raphid) که به صورت باریک و نازک با دو انتهای دوکی شکل هستند در غلاف برگ گل شیپوری(Arum) ، شاخ بزی (Agave) ، برگ و ساقه گیاه برگ بیدی (Tradescantia) ، گل حنا ( Impatiens balsamica) به صورت دسته ای دیده می شوند .
بلور دیگری به نام استیلوئید (Styloid) شبیه رافید بوده اما هرمی شکل تر وضخیم تر است و دو سر مخزوطی دارد و در گیاهان خانواده زنبق (Iridaceae) ، شاخ بزی (Agavaceae) و برخی گونه های خانواده سوسن (Liliaceae) ، گل سرخ (Rosaceae) و سداب (Rutaceae) دیده می شوند .
شکل2 : انواع بلور اگزالات کلسیم . 1). بلور رمبوئید ، 2 ) . بلور دراس (ستاره ای ) ، 3 ). بلور رافید ، 4( بلور شنی ( ماسه کریستالی ) .
شکل 3 . میکروگراف الکترونی چند نوع بلور : 1) رمبوئید ، 2) استیلوئید ، 3 ) رافید ، 4) دراس
در گیاهان عالی به ندرت کربنات کلسیم تشکیل می گردد اما در هنگام تشکیل کربنات کلسیم زائده ای به داخل سلول رشد می کند که به آن خوشه سنگ یا سیستولیت می گویند (cystolith) می گویند که در اپیدرم برگ گیاه فیلتوس( Ficus elastica) قابل مشاهده است (شکل 4) .
شکل 4) : خوشه سنگ (سیستولیت) .
3. تانن : تانن (tannin) در واکوئل سلولهای ویژه ای به نام ایدئوبلاست ذخیره می گردند . تانن گروه ناهمگنی از مشتقات فنلی است که در مقاطع میکروسکوپی به صورت توده های گرانولی زرد ، قرمز و یا قهوه ای دیده می شوند(شکل 5-5).
این ترکیب در برگ ، پریدرم ،بافت آوندی ، میوه نارس ، پوست دانه و بافتهایی که در اثر بیماری رشد اضافه دارند دیده می شوند .
تصور می شود تانن مکانیسم حفاظتی گیاه در برابر آبگبری (dehydration) ، پوسیدگی (rotting) یا پوکی و تخریب توسط جانوران باشد . از تانن در صنعت چرم سازی استفاده می شود .
شکل5 : تانن : چند نوع ترکیب فنولی . 1) اسید کلروژنیک ، 2) فلوریدزین ، 3) پروسیانیدینB3 ، 4) اپی کاتکین ، 5) نمایی میکروسکوپی از سلولهای واجد تانن .
4. رنگدانه : در واکوئل رنگدانه های گروه فلاونوئید(flavnoid) شامل آنتوسیانین ، فلاوین و فلاونول قرار دارد .
رنگدانه واکوئلی محلول در اب است و در گلبرگ ها و میوه های رنگی یافت می شوند . به خاطر ویژگی یونی آنتوسیانین ، رنگ آن به PH بستگی دارد . آنتوسیانین (شکل 6) در محیط اسیدی نارنجی تا قرمز ریال در PH خنثی بنفش و در محیط قلیایی آبی است ( رنگ مختلف گلبرگ ) .
فلاون و فلاونول طول موجهای ماورای بنفش طیف نوری را جذب می کند . و توسط حشرات درک می شوند . این رنگدانه ها به گلبرگ رنگ شیری و کرمی می دهند .
گلبرگ سفید رنگدانه ندارد و رنگ ان به خاطر انعکاس نور و فضای بین سلولی فراوان مملو از هوا است که حالت ماتی پیدا می کند .
شکل 6 : ملکول آنتوسیانین
